Verarbeitung akustischer Signale in einem geschichteten sensorischen System: Physiologische Grundlagen und Evolution neuronaler Merkmalsextraktion
Im Zentrum der
Untersuchungen steht weiterhin die neuronale Verarbeitung von zeitlich
stark strukturierten akustischen Signalen durch ein
Insekten-Nervensystem. Eine Besonderheit der von uns betrachteten
Hörbahn von Heuschrecken besteht darin, dass die Merkmalsextraktion und
Erkennung der artspezifischen Gesänge ausgesprochen robust gegen
Störungen durch verschiedenartige Rauschprozesse sowie gegenüber
zeitlichen Streckungen und Stauchungen („time warp“) der
Kommunikationssignale und Schwankungen der Körpertemperatur sind. Wie
die Erkennung trotz großer Signalverzerrungen aufrechterhalten wird,
welche Prinzipien der Robustheit neuronaler Antworteigenschaften zu
Grunde liegen und welche evolutionären Constraints zu einer bei
verschiedenen Arten nahezu identischen Vorverarbeitung der Signal
geführt haben, sind drei zentrale Fragestellungen des hier beantragten
Projekts.
Bei der Untersuchung der neuronalen Basis der außergewöhnlichen Leistungen dieser Tiere bei der Erkennung artspezifischer Gesänge ist unter dem Aspekt sexueller Selektion von besonderem Interesse, mit welcher Präzision individuelle Gesänge auf den verschiedenen neuronalen Ebenen abgebildet und unterschieden werden können. Mit Hilfe von informationstheoretischen Methoden und Spiketrain-Metriken haben wir inzwischen das Antwortverhalten von Rezeptorneuronen, lokalen Interneuronen und aufsteigenden Neuronen untersucht. Die Analysen zeigen, dass bereits in einzelnen Spiketrains einzelner Neuronen erstaunlich viele Details der natürlichen Signale abgebildet sind: die neuronalen Antworten können zu über 90% korrekt klassifiziert werden. Allerdings darf man aus dieser hohen theoretischen Diskriminationsleistung nicht folgern, dass nachgeschaltete Neuronen in der Lage sind, diese Informationsmenge auch vollständig auszulesen.
Die Frage, mit welcher Genauigkeit die Ähnlichkeit von Spiketrains im ZNS der Tiere ausgewertet werden kann, soll deshalb in der nächsten Förderperiode in einer engen Kombination aus Verhaltensversuchen, Elektrophysiologie, Computermodellen und theoretischen Analysen als ein Schwerpunkt des Projektes untersucht werden. Mit diesem multidisziplinären Zugang sollen auch weitere verwandte Fragen beantwortet werden: Inwieweit können die beobachteten Charakteristika neuronaler Signalverarbeitung aus den intrinsischen, dynamischen und nichtlinearen Eigenschaften einzelner auditorischer Nervenzellen abgeleitet werden? Welche Einschränkungen an mögliche Codierungsschemata ergeben sich aus der Biophysik der beteiligten Prozesse? Welche Rolle spielen Rückkoppungs-Schleifen bei der Signalverarbeitung und welches Designprinzip liegt der vielfachen und geschichteten Repräsentation akustischer Stimuli im Metathorakalganglion zu Grunde?
Mittelfristig wollen wir uns zudem der Evolution neuronaler Signalverarbeitung widmen und fragen, welchen Grad an Robustheit der wichtigsten Charakteristika des betrachteten neuronalen Verarbeitungsmoduls gegenüber Veränderungen der Einzelzell-Dynamik, synaptischer Kopplungsstärken und der Netzwerktopologie aufweisen. Die Analyse der daraus für die Evolution der akustischen Kommunikation folgenden Konsequenzen wird eine neuartige Verknüpfung von neurobiologischen, verhaltensökologischen und evolutionsbiologischen Fragen ermöglichen. Die Homologisierbarkeit identifizierter Neurone in unterschiedlich nahe verwandten Heuschreckenarten eröffnet dabei auch die Chance, die im Laufe der Artbildung stattfindenden kritischen Veränderungen neuronaler Netzwerke zu erfassen.
Bei der Untersuchung der neuronalen Basis der außergewöhnlichen Leistungen dieser Tiere bei der Erkennung artspezifischer Gesänge ist unter dem Aspekt sexueller Selektion von besonderem Interesse, mit welcher Präzision individuelle Gesänge auf den verschiedenen neuronalen Ebenen abgebildet und unterschieden werden können. Mit Hilfe von informationstheoretischen Methoden und Spiketrain-Metriken haben wir inzwischen das Antwortverhalten von Rezeptorneuronen, lokalen Interneuronen und aufsteigenden Neuronen untersucht. Die Analysen zeigen, dass bereits in einzelnen Spiketrains einzelner Neuronen erstaunlich viele Details der natürlichen Signale abgebildet sind: die neuronalen Antworten können zu über 90% korrekt klassifiziert werden. Allerdings darf man aus dieser hohen theoretischen Diskriminationsleistung nicht folgern, dass nachgeschaltete Neuronen in der Lage sind, diese Informationsmenge auch vollständig auszulesen.
Die Frage, mit welcher Genauigkeit die Ähnlichkeit von Spiketrains im ZNS der Tiere ausgewertet werden kann, soll deshalb in der nächsten Förderperiode in einer engen Kombination aus Verhaltensversuchen, Elektrophysiologie, Computermodellen und theoretischen Analysen als ein Schwerpunkt des Projektes untersucht werden. Mit diesem multidisziplinären Zugang sollen auch weitere verwandte Fragen beantwortet werden: Inwieweit können die beobachteten Charakteristika neuronaler Signalverarbeitung aus den intrinsischen, dynamischen und nichtlinearen Eigenschaften einzelner auditorischer Nervenzellen abgeleitet werden? Welche Einschränkungen an mögliche Codierungsschemata ergeben sich aus der Biophysik der beteiligten Prozesse? Welche Rolle spielen Rückkoppungs-Schleifen bei der Signalverarbeitung und welches Designprinzip liegt der vielfachen und geschichteten Repräsentation akustischer Stimuli im Metathorakalganglion zu Grunde?
Mittelfristig wollen wir uns zudem der Evolution neuronaler Signalverarbeitung widmen und fragen, welchen Grad an Robustheit der wichtigsten Charakteristika des betrachteten neuronalen Verarbeitungsmoduls gegenüber Veränderungen der Einzelzell-Dynamik, synaptischer Kopplungsstärken und der Netzwerktopologie aufweisen. Die Analyse der daraus für die Evolution der akustischen Kommunikation folgenden Konsequenzen wird eine neuartige Verknüpfung von neurobiologischen, verhaltensökologischen und evolutionsbiologischen Fragen ermöglichen. Die Homologisierbarkeit identifizierter Neurone in unterschiedlich nahe verwandten Heuschreckenarten eröffnet dabei auch die Chance, die im Laufe der Artbildung stattfindenden kritischen Veränderungen neuronaler Netzwerke zu erfassen.
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