Evolution parasitärer Eigenschaften von Endosymbionten am Beispiel des intrazellulären Bakteriums Wolbachia
Die Beziehung
zwischen Endosymbiose und Parasitismus soll an intrazellulären
Bakterien der Gattung Wolbachia evolutionsbiologisch untersucht werden.
Langfristig soll dabei gezeigt werden, welche Hindernisse in der
Evolution bestehen, Bakterien in kooperative Elemente des Organismus zu
verwandeln. Wolbachien werden - von seltenen Ausnahmen abgesehen -
ähnlich wie Mitochondrien und andere modulare Substrukturen nur über
das Zytoplasma der Eizellen vererbt und können von männlichen Wirten
nicht auf die nächste Generation übertragen werden. Auf Grund ihrer
rein maternalen Transmission stehen sie unter Selektionsdruck, bei
ihren Wirten das Geschlechtsverhältnis der Nachkommen zugunsten von
Töchtern zu beeinflussen und sich eher an weibliche als an männliche
Aspekte der Physiologie ihrer Wirte anzupassen. Tatsächlich greifen
Wolbachien bei vielen Arthropoden massiv in deren Reproduktions- und
Entwicklungsphysiologie ein. Dabei gelingt ihnen die Umwandlung von
genetischen Männchen in reproduktionsfähige Weibchen, die Induktion von
Jungfernzeugung (Parthenogenese), das Töten männlicher Organismen und
das Auslösen von zytoplasmatischer Inkompatibilität (cytoplasmic
incompatibility, CI). Bei CI handelt es sich um eine
Paarungsunverträglichkeit des männlichen Wirtes mit nicht infizierten
Weibchen. Wolbachien erreichen diesen Effekt durch molekulare
Manipulation von Spermien, die als Folge des Eingriffs nur noch zur
Befruchtung infizierter Eizellen geeignet sind.
Der erste Fragenkomplex des Projekts gilt der Koevolution von Wolbachien und ihren Wirten. Es soll untersucht werden, warum es Wirtspopulationen im evolutionren Wettrüsten nur schwer gelingt, effiziente Abwehrmaflnahmen gegen die Manipulationen durch Wolbachien zu entwickeln und warum letztere von der Evolution nicht vollständig in den Wirtsorganismus integriert wurden. Hierzu sollen methodische Anstäze der evolutionren Spieltheorie an populationsgenetische Modelle angepasst werden, die berücksichtigen, dass in der Evolution Kopplungen zwischen genetischen Eigenschaften des Wirts und seiner Endosymbionten (Assoziationsungleichgewicht) auftreten können. Wir wollen zeigen, wie sich die Interaktionsstruktur der Wirtspopulation auf die kurzfristige Evolutionsdynamik und den Erhalt einer populationsweiten Wolbachia-Infektion auswirkt. In einem übergeordneten Modell soll anschließend die Rolle der Vernetzung potentieller Wirtsarten in Ökosystemen für das
Der zweite Fragenkomplex gilt der Rolle von Wolbachia als diversittserzeugender Faktor in der Wirtsevolution. Zum einen soll gezeigt werden, dass Wolbachien bei Arthropoden vermutlich zur Vielfalt geschlechtsbestimmender Mechanismen beigetragen haben. Zum anderen soll erforscht werden, inwieweit Wolbachien als Promotoren der Artbildung ihrer Wirte in Frage kommen. Hierzu wollen wir untersuchen, wie die Infektion einer strukturierten Population mit unterschiedlichen CI-Typen von Wolbachia die genetische Divergenz lokaler Teilpopulationen fördern kann. Insbesondere soll der Vermutung nachgegangen werden, dass genetische Divergenz von einem selbstverstärkenden Prozess gefördert wird, bei dem sich zunehmend eine Kopplung lokal adaptiver Gene des Wirtsgenoms mit den lokal dominierenden CI-Typen aufbaut. Sollte sich diese Vermutung bestätigen, so wäre ein Prozess identifiziert, der in der Wirtsart genetische Modularisierung hervorruft und damit den Artbildungsprozess einleiten kann.
Der erste Fragenkomplex des Projekts gilt der Koevolution von Wolbachien und ihren Wirten. Es soll untersucht werden, warum es Wirtspopulationen im evolutionren Wettrüsten nur schwer gelingt, effiziente Abwehrmaflnahmen gegen die Manipulationen durch Wolbachien zu entwickeln und warum letztere von der Evolution nicht vollständig in den Wirtsorganismus integriert wurden. Hierzu sollen methodische Anstäze der evolutionren Spieltheorie an populationsgenetische Modelle angepasst werden, die berücksichtigen, dass in der Evolution Kopplungen zwischen genetischen Eigenschaften des Wirts und seiner Endosymbionten (Assoziationsungleichgewicht) auftreten können. Wir wollen zeigen, wie sich die Interaktionsstruktur der Wirtspopulation auf die kurzfristige Evolutionsdynamik und den Erhalt einer populationsweiten Wolbachia-Infektion auswirkt. In einem übergeordneten Modell soll anschließend die Rolle der Vernetzung potentieller Wirtsarten in Ökosystemen für das
Der zweite Fragenkomplex gilt der Rolle von Wolbachia als diversittserzeugender Faktor in der Wirtsevolution. Zum einen soll gezeigt werden, dass Wolbachien bei Arthropoden vermutlich zur Vielfalt geschlechtsbestimmender Mechanismen beigetragen haben. Zum anderen soll erforscht werden, inwieweit Wolbachien als Promotoren der Artbildung ihrer Wirte in Frage kommen. Hierzu wollen wir untersuchen, wie die Infektion einer strukturierten Population mit unterschiedlichen CI-Typen von Wolbachia die genetische Divergenz lokaler Teilpopulationen fördern kann. Insbesondere soll der Vermutung nachgegangen werden, dass genetische Divergenz von einem selbstverstärkenden Prozess gefördert wird, bei dem sich zunehmend eine Kopplung lokal adaptiver Gene des Wirtsgenoms mit den lokal dominierenden CI-Typen aufbaut. Sollte sich diese Vermutung bestätigen, so wäre ein Prozess identifiziert, der in der Wirtsart genetische Modularisierung hervorruft und damit den Artbildungsprozess einleiten kann.
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